A well-organized and clear explanation of the authors' theory of facilitated variation to help show how modern findings in molecular biology and development indicate likely mechanisms of evolution. Darwin describes selection acting on naturally occurring phenotypic variation in populations of organisms. Changes were thought to occur gradually and the variation was attributed to random mutation. But how, exactly, could this lead to the development of strikingly complex physiologic and anatomic structures? Darwin's best answer, remembering that he knew nothing of genetics and almost nothing of cell biology, was that we had the advantage of eons of time. This book discusses various mechanisms only made clear in the late 20th century, e.g. weak regulatory linkage, exploratory behavior, and embryo compartmentalization, that permit evolutionary changes to occur by random changes in systems that are protected from lethality and that obviate the need for simultaneous mutations in loci scattered through the genome. It's a brilliant dissertation and will require the cleverer faith-based naysayers to fall back and reorganize. ( )

Darwins evolutietheorie bestaat uit twee delen, namelijk selectie en variatie. Binnen een groep van organismen zijn niet alle individuen exact identiek (variatie) en in rechtstreekse competitie met elkaar en onder druk van de omgeving zullen die individuen die het best daarvoor zijn uitgerust, overleven en zich voortplanten (selectie). Maar hoewel Darwin het principe van selectie kon demonstreren, had hij geen verklaring voor de tweede poot van zijn theorie. Met de opkomst van de Mendeliaanse genetica en, veel later, de ontdekking van het DNA, kwam meer licht in de zaak. Variatie treedt op door toevallige mutaties in het erfelijk materiaal van het organisme (het genotype) die zich op één of andere manier vertalen in veranderingen in de vorm en functie van dat organisme (het fenotype). Maar daarmee is nog niet alles gezegd: selectie werkt op het fenotype, niet op het genotype. Hoe zijn de twee verbonden en hoe kunnen kleine, toevallige mutaties in het DNA leiden tot complexe en zinvolle verbeteringen?

Dit is de vraag waar de auteurs van het boek zich over buigen en het antwoord dat zij aanreiken is de theorie van de gefaciliteerde, fenotypische variatie. Nogal een mondvol en een beter in het oor liggende naam had geen kwaad gekund, maar goed. Heel in het kort komt hun theorie hierop neer: hoewel veranderingen in het genotype toevallig zijn, zijn veranderingen in het fenotype dat niet. Levende organismen zitten zo in elkaar dat toevallige mutaties in het erfelijk materiaal de neiging hebben zich te vertalen in zinvolle en levensvatbare vernieuwingen. Met andere woorden, wij (mensen, dieren, planten) zijn geprogrammeerd om te evolueren.

Om dat te verklaren dalen de schrijvers af tot het moleculair niveau in de cel. Daar blijkt dat sommige processen (de zogenaamde ‘core processes’) al honderden miljoenen jaren lang onveranderd zijn. Deze basisprocessen zijn de schakel tussen genotype en fenotype. Voorbeelden zijn de wijze van informatie overdracht van DNA naar RNA, de eiwitsynthese en de werking van het cytoskelet. In alle levende wezens worden deze processen teruggevonden in een vrijwel identieke vorm. Zij zijn als het ware de bouwstenen waarmee telkens nieuwe constructies kunnen worden opgetrokken. Evolutie heeft sinds het Cambrium weinig grip op deze basisprocessen, en wat nieuw is, komt vooral voort uit een herschikking in hun interacties.

Maar waarom is dat zo? Wat maakt dat deze basisprocessen zo gemakkelijk en in steeds wisselende combinaties met elkaar verbonden kunnen worden en zo telkens nieuwe fenotypes opleveren? De schrijvers geven daarvoor drie oorzaken:

-weak linkage: de link of het signaal dat ‘core processes’ op gang brengt, afremt of met elkaar verbindt is zwak en atypisch, het antwoord op dat signaal verregaand en complex. Met andere woorden, de complexiteit ligt niet in het signaal, maar in de respons daarop. Dit is dan ook een voor de hand liggen doelwit voor evolutie. Een kleine bijstelling in de vorm of hoeveelheid van het signaal kan tot grote functionele veranderingen leiden.
-exploratory behavior: is een eigenschap van sommige basisprocessen. Een ‘exploratory proces’ heeft een zeer groot aantal mogelijke eindtoestanden, waarvan er onder invloed van bepaalde factoren maar één wordt geselecteerd. Een voorbeeld is de vorming van het cytoskelet, dat zorgt voor de vorm van de cel. Zogenaamde microtubuli groeien vanuit de celkern in alle richtingen, als spaken in een wiel, tot ze de celwand raken. Kort daarna regresseren ze weer. De som van dit volledig willekeurig proces is een ronde cel. Als nu echter aan één pool van de cel een factor inwerkt, die ervoor zorgt dat de microtubuli die daar binden, niet regresseren, dan zal de cel na een bepaalde tijd in de richting van die pool vervormd worden en uitdeinen. Wederom kan een kleine verandering in de functie of kracht van zulk een factor tot belangrijke fenotypische variatie leiden.
-compartimentalisatie: is de manier waarop het organisme tijdens de embryogenese in verscheidene domeinen verdeeld is, waarbij in ieder domein verschillende genen en basisprocessen een telkens wisselende rol spelen. Hierdoor kunnen onderdelen van het embryo (en dus ook het volwassen organisme) min of meer onafhankelijk van elkaar evolueren; een eigenschap die een grote toename in complexiteit in anatomie en fysiologie mogelijk maakt, zonder dat de ‘core processes’ zelf complexer moeten worden. Een beetje zoals een wagon een bepaalde gespecialiseerde functie kan worden gegeven, zonder dat daarom heel de trein overhoop moet worden gehaald.

De theorie van gefaciliteerde, fentotypische variatie vertoont overeenkomsten met lego. De blokjes zijn de ‘core processes’, het bouwplan het erfelijk materiaal en de uiteindelijk structuur die tevoorschijn komt het fenotype. Kleine veranderingen in het bouwplan (mutaties) zullen niet leiden tot een verandering in de blokjes (die zijn een gegeven en hoeven niet telkens opnieuw te worden uitgevonden) maar wel tot de manier waarop ze geordend zijn. Die veranderde ordening is niet volledig willekeurig, omdat de blokjes maar op bepaalde plaatsen aan elkaar kunnen hechten. Dat vergroot de kans dat zulk een herschikking iets zinnigs oplevert.

Tenslotte: prachtige uitgave, helder geschreven en met mooie illustraties. Dat de schrijvers ervoor gekozen hebben hun nieuwe theorie te presenteren in een boek bedoeld voor een breed publiek is lovenswaardig. Zij treden daarmee in de voetsporen van Charles Darwin, wat me goed gezelschap lijkt. Maar toch één punt van kritiek: de titel deugt niet. ‘The plausibility of life’ gaat helemaal niet over de ‘plausibility of life’ maar over de ‘plausibility of variation’. Maar goed, een kniesoor die erop let. ( )

I deeply enjoyed this book, but in one sense it is impossible for me to properly review it. In The Plausibility of Life, the authors are proporting to introduce an explanation of the missing link, as such, of Darwin's theory - as answer to the question of how novelty arise in evolution. They chose to present their theory in a book that is accessible to the non expert - and as scientist with minimal training in life sciences, I fit that bill. The problem is, that as a person with no training in the life sciences, I simply don't have the ability to properly assess whether the theory they introduce is plausible or not - and indeed whether it actually does succeed in addressing its great claim.

So...with that disclaimer out of the way, I will go on to explain why I enjoyed the book. The entire argument is very clearly laid out and well written and hence a novice can understand their ideas. In reading it I learned a tremendous amount about how biology operates at a molecular level - and this is extremely fascinating stuff. From illustration to illustration in this book you learn the amazing details about animal development. I picked this book up as a vehicle to learn about evolution, and as such I was not disappointed. Their description of the history of evolution, how various theories have been proposed and tested in the lab, is excellent. The provide fascinating detail on how the new field of genomics is aiding in the understanding of evolution.

Highly reccommended as a way to learn - just don't ask me whether the theory is right. ( )